Evoluzione

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Tags : evoluzione, scienze della vita, scienza

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Evoluzione

Schema semplificato dell'evoluzione degli esseri viventi

In biologia, l'evoluzione delle specie è il fenomeno del cambiamento, non necessariamente migliorativo, del fenotipo, espressione visibile e diretta del genotipo (cioè del patrimonio genetico) degli individui di una specie. La teoria dell'evoluzione delle specie è uno dei pilastri della biologia moderna. Nelle sue linee essenziali, essa è riconducibile all'opera di Charles Darwin (che vide nella selezione naturale il motore fondamentale dell'evoluzione della vita sulla Terra) e alla genetica. Se i princìpi generali della teoria dell'evoluzione sono consolidati presso la comunità scientifica, aspetti secondari della teoria sono tutt'oggi ampiamente dibattuti, e costituiscono un campo di ricerca estremamente vitale.

La definizione del concetto di evoluzione ha costituito una vera e propria rivoluzione nel pensiero scientifico in biologia, e ha ispirato numerose teorie e modelli in altri settori della conoscenza.

Sin da prima che Charles Darwin, il "padre" del moderno concetto di evoluzione biologica, pubblicasse la prima edizione de L'origine delle specie, le posizioni degli studiosi erano divise in due grandi correnti di pensiero che vedevano, da un lato, una natura dinamica ed in continuo cambiamento, dall'altro una natura sostanzialmente immutabile (la Scala Naturae di Linneo).

Della prima corrente facevano parte scienziati e filosofi vicini all'Illuminismo francese, come Maupertuis, Buffon, La Mettrie, che rielaboravano il meccanismo di eliminazione dei viventi malformati proposto da Lucrezio nel De rerum natura ed ipotizzavano una derivazione delle specie le une dalle altre. Tuttavia, l'interpretazione di tali teorie come veri e proprî preannunci di evoluzionismo è discussa.

In ogni modo, ancora alla fine del 1700 la teoria predominante era quella "fissista" dello scienziato Linneo, che definiva le varie specie come entità create una volta per tutte e incapaci di modificarsi o capaci entro ben determinati limiti.

Su questo tema oggi il mondo scientifico non è più diviso: le scoperte di Mendel e Morgan nel campo della genetica, i progressi della paleontologia e della biogeografia hanno conferito validità scientifica alla teoria dell'evoluzione delle specie.

Il dibattito si è così spostato su un altro tema: ci si interroga sulle modalità e le dinamiche dell'evoluzione e quindi sulle teorie che la possono spiegare.

Oggi sappiamo che l'evoluzione delle specie è avvenuta in seguito a trasformazioni, selezionate poi dall'ambiente; per arrivare a questa affermazione ci sono voluti molti anni.

All'inizio del XIX secolo iniziarono a sorgere, negli studiosi di Scienze Naturali i primi dubbi concreti: negli strati rocciosi più antichi infatti mancano totalmente tracce (fossili) degli esseri attualmente viventi e se ne rinvengono altre appartenenti ad organismi attualmente non esistenti. Nel 1809, il naturalista Lamarck presentò per primo una teoria evoluzionista (detta lamarckismo) secondo cui gli organismi viventi si modificherebbero gradualmente nel tempo adattandosi all'ambiente: l'uso o il non uso di determinati organi porterebbe con il tempo ad un loro potenziamento o ad un'atrofia. Tale ipotesi implica quello che oggi viene considerato l'errore di fondo: l'ereditabilità dei caratteri acquisiti (esempio: un culturista non avrà necessariamente figli muscolosi; la muscolosità del culturista è infatti una manifestazione fenotipica, cioè morfologica, derivante dall'interazione dello sportivo con l'ambiente, il continuo sollevare pesi; ma il particolare sviluppo muscolare non è dettato dal suo patrimonio genetico, il genotipo).

Lamarck trovò opposizione in Georges L. Chretien Cuvier, il quale aveva elaborato la 'teoria delle catastrofi naturali' secondo la quale la maggior parte degli organismi viventi nel passato sarebbero stati spazzati via da numerosi cataclismi e il mondo infatti sarebbe stato ripopolato dalle specie sopravvissute.

Dopo cinquant'anni Darwin formulò una nuova teoria evoluzionista; il noto naturalista, durante il suo viaggio giovanile sul brigantino Beagle, fu colpito dalla variabilità delle forme viventi che aveva avuto modo di osservare nei loro ambienti naturali intorno al mondo. Riflettendo sugli appunti di viaggio e traendo spunto dagli scritti dell'economista Thomas Malthus, Darwin si convinse che la “lotta per la vita” fosse uno dei motori principali dell'evoluzione intuendo il ruolo selettivo dell'ambiente sulle specie viventi. L'ambiente, infatti, non può essere la causa primaria nel processo di evoluzione (come invece sostenuto nella teoria di Lamarck) in quanto tale ruolo è giocato dalle mutazioni genetiche, in gran parte casuali. L'ambiente entra in azione in un secondo momento, nella determinazione del vantaggio o svantaggio riproduttivo che quelle mutazioni danno alla specie mutata, in poche parole, al loro migliore o peggiore adattamento (fitness in inglese).

La moderna teoria dell'evoluzione (detta anche sintesi moderna o neodarwinismo) è basata sulla teoria di Charles Darwin, che postulava l'evoluzione delle specie attraverso la selezione naturale, combinata con la teoria di Gregor Mendel sulla ereditarietà biologica. Altre personalità che hanno contribuito in modo importante allo sviluppo della sintesi moderna sono: Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, Julian Sorell Huxley, Ernst Mayr,George Gaylord Simpson e Motoo Kimura.

La maggior parte dei biologi sostiene la tesi della discendenza comune: cioè che tutta la vita presente sulla Terra discenda da un comune antenato. Questa conclusione si basa sul fatto che molte caratteristiche degli organismi viventi, come il codice genetico, in apparenza arbitrari, sono invece condivisi da tutti gli organismi anche se qualcuno ha ipotizzato origini multiple della vita.

I rapporti di discendenza comune tra specie o gruppi di ordine superiore si dicono rapporti filogenetici, e il processo di differenziazione della vita si chiama filogenesi. La paleontologia dà prove consistenti di tali processi.

Organi con strutture interne radicalmente diverse possono avere una somiglianza superficiale e avere funzioni simili: si dicono allora analoghi. Esempi di organi analoghi sono le ali degli insetti e degli uccelli. Gli organi analoghi dimostrano che esistono molteplici modi per risolvere problemi di funzionalità. Nello stesso tempo esistono organi con struttura interna simile ma che servono a funzioni radicalmente diverse (organi omologhi).

Confrontando organi omologhi di organismi dello stesso phylum, ad esempio gli arti di diversi Tetrapodi, si nota che presentano una struttura di base comune anche quando svolgono funzioni diverse, come la mano umana, l'ala di un uccello e la zampa anteriore di una lucertola. Poiché la somiglianza strutturale non risponde a necessità funzionali, la spiegazione più ragionevole è che tali strutture derivino da quella del comune progenitore. Inoltre, considerando gli organi vestigiali, risulta difficile ammettere che siano comparsi fin dall'inizio come organi inutili, mentre se si ammette che avessero una funzione in una specie progenitrice la loro esistenza risulta comprensibile.

La mutazione (termine introdotto all'inizio del Novecento) consiste nella comparsa improvvisa, casuale ed ereditabile nelle future generazioni, di caratteristiche non possedute da antenati degli individui che le presentano. La ricombinazione genetica, che permette di creare nuove combinazioni di caratteristiche ereditarie, può aver luogo sia durante la meiosi (riproduzione sessuata) sia per trasferimento di materiale genetico da una cellula all'altra (coniugazione o trasformazione batterica).

Con cladismo si intende la ramificazione evolutiva già figurata da Darwin nell'Origine della specie del 1859. Attualmente fonda la classificazione sulla prospettiva filogenetica. La paleontologia aiuta a comprendere con numerosi esempi come una specie madre possa dare origine a due o più specie figlie, per ramificazione dicotomica, utilizzando la distinzione fra caratteri primitivi e innovativi.

Con questo termine si intende quali caratteristiche sono presenti in una popolazione e se la frequenza di presenza aumenta o diminuisce (anche fino alla totale scomparsa). Due processi fondamentali determinano la sopravvivenza di caratteristiche: la selezione naturale e la deriva genetica.

La selezione naturale è il fenomeno per cui organismi della stessa specie con caratteristiche differenti ottengono, in un dato ambiente, un diverso successo riproduttivo; di conseguenza, le caratteristiche che tendono ad avvantaggiare la riproduzione diventano più frequenti di generazione in generazione. Si ha selezione perché gli individui hanno diversa capacità di utilizzare le risorse dell'ambiente e di sfuggire a pericoli presenti (come predatori e avversità climatiche); infatti le risorse a disposizione sono limitate, e ogni popolazione tende ad incrementare la sua consistenza in progressione geometrica, per cui i cospecifici competono per le risorse (non solo alimentari).

È importante notare che mutazione e selezione, prese singolarmente, non possono produrre un'evoluzione significativa.

La prima, infatti, non farebbe che rendere le popolazioni sempre più eterogenee. Inoltre, per il suo carattere casuale, nella maggior parte dei casi essa è neutrale, oppure nociva, per la capacità dell'individuo che la esibisce di sopravvivere e/o riprodursi.

La selezione, dal canto suo, non può introdurre nella popolazione nessuna nuova caratteristica: tende anzi ad uniformare le proprietà della specie.

Solo grazie a sempre nuove mutazioni la selezione ha la possibilità di eliminare quelle dannose e propagare quelle (poche) vantaggiose. L'evoluzione è quindi il risultato dell'azione della selezione naturale sulla variabilità genetica creata dalle mutazioni (casuali, ovvero indipendenti dalle caratteristiche ambientali). L'azione della selezione naturale e delle mutazioni viene analizzata quantitativamente dalla genetica delle popolazioni.

È anche importante sottolineare che la selezione è controllata dall'ambiente, che varia nello spazio e nel tempo e comprende anche gli altri organismi.

Le mutazioni forniscono perciò il meccanismo che permette alla vita di perpetuarsi. Infatti gli ambienti sono in continuo cambiamento e le specie scomparirebbero se non fossero in grado di sviluppare adattamenti che permettono di sopravvivere e riprodursi nell'ambiente mutato.

La deriva genetica è la variazione, dovuta al caso, delle frequenze geniche in una piccola popolazione. Nelle piccole popolazioni derivanti da una più vasta è anche importante l'"effetto del fondatore", per cui esse possono avere casualmente frequenze geniche significativamente diverse da quelle della popolazione originaria.

Grazie a questi due fenomeni piccole popolazioni possono "sperimentare" combinazioni genetiche improbabili in quelle grandi.

Affinché specie oggi distinte possano discendere da un progenitore comune è necessario che le specie in qualche modo "si riproducano". Ciò richiede che una parte della specie subisca un'evoluzione divergente dal resto, in modo che ad un certo punto si siano accumulate tante variazioni da poterla considerare una specie distinta.

Ogni specie (a meno che non sia in via di estinzione o residuale) è formata da più popolazioni mendeliane. Esse non coincidono con le popolazioni ecologiche e sono definite come parti della specie al cui interno si ha un'ampia possibilità di incrocio. La speciazione è possibile quando tra popolazioni o gruppi di popolazioni si instaura un isolamento riproduttivo, ossia vi è uno scambio genetico pressoché nullo.

Se si realizza l'isolamento per un tempo abbastanza lungo, è impossibile che per puro caso si abbia la stessa evoluzione nelle due parti della specie. La divergenza evolutiva è ancor più marcata se i due gruppi vivono in ambienti diversi poiché la selezione agisce su di loro in modo diverso.

La speciazione allopatrica avviene quando l'evoluzione di parti diverse della specie madre avviene in territori diversi. È necessario che l'areale della specie sia discontinuo, ossia che sia diviso in porzioni disgiunte, separate da zone in cui la specie non può vivere. Si ha quindi un isolamento geografico.

Più che l'isolamento geografico, il meccanismo di speciazione allopatrica sembra principalmente legato all'isolamento periferico: in seno ad una piccola subpopolazione, vivente ai margini dell'areale della specie in condizioni non ottimali, avviene la rapida differenziazione evolutiva e segregazione di una nuova specie in seguito al limitato scambio genetico con la popolazione principale.

Si ha speciazione simpatrica quando due popolazioni si evolvono separatamente pur vivendo nello stesso territorio. L'isolamento riproduttivo senza separazione geografica si può avere in due modi.

Oggi l'evoluzione è considerata, dalla stragrande maggioranza dei biologi, un "fatto" supportato da una mole impressionante di prove di varia natura.

Si tratta, perlomeno sino ad oggi, della migliore spiegazione scientifica (quindi falsificabile) della diversità dei viventi.

La successione degli ammoniti Hildoceratidi del Lias superiore (Giurassico) nell'Appennino umbro-marchigiano, mostra continue variazioni verticali (ossia nel tempo) con graduali modificazioni nella morfologia delle ammonite presenti, variazioni che sono state interpretate come evolutivi passaggi tra genere e genere.

Qui, all'interno dell'unità litostratigrafica del Rosso Ammonitico, è presente una serie di ammoniti, ben conservate, raccogliendone sistematicamente varie centinaia di campioni, strato per strato, si e' osservato, muovendosi verso i termini più recenti, un adattamento funzionale verso una sempre maggiore idrodinamicità, interpretata con l'idea darwiniana della evoluzione gradualista per selezione naturale. Trattasi di una microevoluzione simpatrica in quanto queste specie sono presenti esclusivamente nell'area mediterranea della Tetide.

I dati della paleontologia mostrano non solo che gli organismi fossili erano diversi da quelli attuali, ma anche che man mano che andiamo indietro nel tempo le differenze con gli organismi viventi sono maggiori.

Ad esempio, fossili abbastanza recenti possono essere attribuiti generalmente a generi attuali, mentre quelli man mano più antichi sono sempre più diversi e sono attribuibili ad altri generi; permangono talora caratteristiche di base, per cui possono essere spesso attribuiti agli stessi gruppi tassonomici di ordine elevato attuali.

Ciò si accorda bene con l'ipotesi generale, che, arretrando nel tempo, ci si avvicina alla radice dell'albero filogenetico.

La paleontologia fornisce prove concrete dell'evoluzione, quando i fossili sono trovati nelle successioni stratigrafiche sedimentarie in abbondanza, laddove è rispettato il principio fondamentale geologico della sovrapposizione. I fossili dentro le rocce sedimentarie marine sono diffusi in tutte le parte del mondo e permettono indagini stratigrafiche molto dettagliate.

La distribuzione geografica delle specie viventi, anche alla luce delle conoscenze sulla deriva dei continenti, ben si accorda con l'evoluzione organica. L'enorme varietà di adattamenti dei marsupiali australiani, ad esempio, può essere spiegata col fatto che la separazione dell'Australia dagli altri continenti precede la comparsa degli euteri, per cui i marsupiali terrestri australiani hanno potuto adattarsi a nicchie ecologiche per cui non dovevano competere con altri ordini di mammiferi.

Anche la presenza di grossi uccelli non volatori in grandi isole porta alle medesime conclusioni. Infatti, visto che esse erano già separate dai continenti alla comparsa degli omeotermi, solo gli uccelli hanno potuto raggiungerle ed occupare nicchie terrestri solitamente occupate da mammiferi.

Alle prove biogeografiche si possono aggiungere quelle paleobiogeografiche. La paleobiogeografia si occupa della posizione paleogeografica dei fossili, a partire da quella geografica attuale. L'argomento ha enorme importanza quando i fossili sono molto antichi (per es. quelli del Paleozoico e del Mesozoico), e talora danno indizi di speciazione allopatrica per migrazione. Tali studi, ancora poco sviluppati, devono essere eseguiti con il concorso della biostratigrafia; in tal caso possono dare risultati eccezionali. Un caso diverso è quello della presenza degli stessi fossili in aree oggi separate; Sudamerica e Africa infatti presentano in successioni rocciose simili, di origine continentale, fossili di rettili sinapsidi simili del Permiano, 250 milioni di anni fa, a testimoniare che i due continenti erano uniti nel supercontinente Gondwana in quel lontano periodo.

Gli algoritmi genetici sono delle metaeuristiche per la ricerca della soluzione ottimale di un problema basate sulla logica del modello evoluzionistico. Studiando questo metodo si è visto come, partendo dalle ipotesi del modello evoluzionistico, si può arrivare all'evoluzione di più specie.

Sono stati realizzati molti programmi per computer che simulano un ecosistema per diversi scopi (divertimento, studio dei meccanismi evolutivi naturali, studio degli algoritmi genetici). Anche questi hanno dimostrato la plausibilità del modello evoluzionistico. Inoltre, gli algoritmi genetici sono stati applicati in campi lontani dalla biologia, come i problemi di ottimizzazione di funzioni matematiche, in cui le soluzioni vengono fatte "competere" e "incrociare" tra di loro con particolari metodi.

Uno dei pochi fenomeni di evoluzione osservabili, per via della estrema brevità dei cicli vitali in gioco e quindi della rapidità con cui è possibile osservare la successione delle generazioni, è quello relativo alla progressiva resistenza agli antibiotici da parte dei batteri. È necessario utilizzare sempre nuovi antibiotici per assicurare trattamenti efficaci e ciò è dovuto al fatto che i batteri, come tutte le specie, mutano, e in un ambiente a loro ostile come un corpo umano in terapia antibiotica, sopravvivono semplicemente quegli individui le cui mutazioni determinano una maggiore resistenza a quello specifico antibiotico. L'uso diffuso degli antibiotici (sia sugli uomini che sugli animali) non fa che selezionare i ceppi batterici più resistenti, con drammatica diminuzione dell'efficacia. L'introduzione di un nuovo e più potente antibiotico non farà che riproporre lo schema già descritto: tra le infinite mutazioni ve ne saranno sempre alcune che daranno un vantaggio riproduttivo (che renderanno cioè più "adatti") agli individui che le hanno subite.

Anche i virus mutano rapidamente, producendo sempre nuovi ceppi, cosa che rende ancor più difficile cercare di contrastarli. Per questo motivo è difficile riuscire a produrre vaccini definitivamente efficaci contro l'influenza, visto che i tempi di mutazione del virus sono paragonabili ai tempi necessari per mettere in commercio un vaccino.

Il concetto di evoluzione definito in biologia da Darwin è andato estendendosi, nel tempo, come paradigma di intelligibilità applicabile a tutta la storia dell'universo (vedi per esempio, in astrofisica, il concetto di evoluzione stellare).

Anche le discipline umanistiche come la filosofia hanno recepito il modello interpretativo evoluzionistico, così accanto alla versione filosofica dell'evoluzione di tipo materialistico (quella di Herbert Spencer), il concetto di evoluzione in filosofia portò anche a reinterpretare le manifestazioni spirituali in senso evoluzionistico (due esempi emblematici: il pensiero del filosofo e premio Nobel Henri Bergson e del teologo gesuita, nonché paleoantropologo, Teilhard de Chardin, i quali hanno utilizzato la teoria dell'evoluzione come uno strumento utile a descrivere il ruolo del divino negli accadimenti della storia).

Anche Karl Marx dedicò Il capitale a Darwin, ritenendo il proprio studio dell'economia in qualche modo corrispondente al darwinismo in biologia. Anche l'antropologia culturale nello studio dell'evoluzione dei gruppi umani e delle organizzazioni sociali trovò molto produttivo adottare il punto di vista evoluzionista come è il caso dell'antropologia americana con Lewis Henry Morgan e la sua scuola.

Il concetto di Evoluzionismo ha ricevuto critiche sia per motivi strettamente religiosi (Creazionismo biblico, professato dall'Ebraismo ortodosso e da alcune Chiese protestanti americane, ma non più dalla Chiesa cattolica, la quale non ha tuttavia una posizione unitaria e definita sul darwinismo ), ma anche per opinioni riguardanti l'adeguatezza del meccanismo esplicativo neodarwiniano, o riguardanti la presunta insufficienza di prove della teoria di Darwin. Malgrado queste opinioni siano decisamente minoritarie nella comunità scientifica, e spesso non tengano conto di quanto la teoria originale di Darwin sia evoluta nel tempo, è giusto ricordare alcune di queste teorie alternative. Tra esse vi sono il Disegno intelligente e il Devoluzionismo del biologo italiano Giuseppe Sermonti. La teoria di Darwin è anche avversata dal fisico italiano Antonino Zichichi, che ne nega la solidità matematica e ne attacca le prove biologiche e paleontologiche. D'altra parte Zichichi ha criticato la teoria di Darwin solo su pubblicazioni divulgative e non su riviste scientifiche sottostanti al meccanismo del peer review.

Il biologo Jacques Monod nel suo libro "Il caso e la necessità", asserì che la teoria scientifica evoluzionistica andava intesa come una teoria che concepiva l'evoluzione come una somma di eventi casuali, selezionati dalle necessità ambientali, che nulla avrebbe quindi a che fare con qualunque concezione finalistica sia riguardo all'uomo sia riguardo al mondo.

La casualità evolutiva, che deriva dalla casualità delle modifiche naturali del codice genetico, che sono responsabili della differenziazione dei diversi individui entro la singola specie, viene rigettata, con considerazioni diverse dai sostenitori di una prospettiva finalistica dell'evoluzione.

Per l'evoluzione che dagli insettivori ha condotto all'homo sapiens sapiens, e dall'H.s.s. in poi ha proseguito con la storia, vedere le voci Evoluzione umana e Storia dell'uomo.

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Evoluzione sociale

Con il termine evoluzione sociale viene indicata una teoria che intende spiegare come le società, intese come gruppi di individui interagenti o mutuamente dipendenti appartenenti alla stessa specie, si sono sviluppate durante la loro vita.

I sociobiologi hanno sviluppato importanti teorie dell'evoluzione del comportamento sociale negli animali basate sulla teoria di Darwin dell'evoluzione attraverso la selezione naturale e la genetica. Il processo di selezione naturale implica forme di evoluzione sia ecologica che sessuale. Nelle specie più intelligenti, la seconda diviene interamente legata alla cultura.

Gli antropologi culturali ed i sociologi ipotizzano che gli esseri umani siano sociali per natura e formino naturalmente gruppi instabili - un tratto fondamentale degli ominidi. Ma in aggiunta sostengono che particolari comportamenti sociali umani hanno cause e dinamiche non genetiche (cioè puramente sociali o culturali). Usano la parola società per riferirsi ad un gruppo con confini più o meno chiari che si riproduce nel tempo ed è relativamente autonomo (quindi, una famiglia o una squadra di calcio sono gruppi sociali ma non società). Le questioni fondamentali della teoria sociale derivano da questa definizione: cosa tiene insieme una società? Come cambiano le società? Come interagiscono società diverse?

Tradizionalmente, queste faccende venivano relegate al regno della teologia - quando una cultura ne incontrava un'altra, i ruoli di ognuna di esse nella società più ampia erano definiti da una complessa interazioni delle rispettive religioni, p.es. l'assorbimento della cultura pagana da parte dei cattolici romani nell'Europa medioevale, l'adozione dei santi e delle pratiche cattoliche da parte dei Maya, la diffusione dell'Islam. La nozione di evoluzione naturale della società verso un futuro migliore era poco comune nel mondo. In Europa, la nozione prevalente era che le società terrene stavano decadendo dalla perfezione che era esistita nel Giardino dell'Eden. In Asia Orientale, le nozioni prevalenti riguardavano il concetto buddhista di storia circolare, ed il concetto Neo-Confuciano di un declino dall'era dei re saggi. Il colonialismo delle potenze europee liquidava con la forza molte questioni di evoluzione sociale - le potenze globali dominanti, prima fra tutte l'Inghilterra, si ponevano l'obiettivo di condurre deliberatamente l'umanità in una direzione moralmente giusta - presumibilmente un ritorno ad un Eden.

Alla fine del XIX secolo Herbert Spencer sviluppò una teoria dichiaratamente scientifica dell'evoluzione sociale. Affermò che le società nel tempo progrediscono, e che questo progresso è conseguito attraverso la concorrenza. I teorici sociali successivi hanno argomentato che questa descrizione della società legittima il capitalismo ottocentesco, e riflette in realtà le opinioni dei componenti delle società capitalistiche piuttosto che una consapevolezza obiettiva ed universale del cambiamento sociale. In ogni caso, questa teoria potrebbe aver ispirato i moderni Gaiani che vedono l'evoluzione sociale come una competizione per proteggere, imitare, e fare un uso sostenibile delle risorse naturali.

La teoria concorrente di Karl Marx - anch'essa dichiaratamente scientifica - era che il progresso viene perseguito attraverso la cooperazione e la specializzazione, che l'economia del lavoro di massa è la spinta più fondamentale verso il progresso, e che ciò finisce per alienare gli esseri umani dalla loro società attuale fino a giungere ad una rivoluzione.

Il conflitto tra queste descrizioni, e l'inerente conflitto di entrambe con il nazionalismo e la religione, sembra aver definito buona parte della storia del XX secolo. Oggi le scienze politiche si concentrano per lo più sull'espressione di queste teorie su un pianeta limitato, abitato da esseri umani inclini a dispute etniche ed etiche. Noi come specie non siamo necessariamente più prossimi a comprendere l'evoluzione del nostro simbiote più importante, la società senza la quale non possiamo sopravvivere.

L'analisi moderna dell'evoluzione sociale separa tipicamente la selezione ecologica (o "naturale"), da quella sessuale (o di "partnership"), etica (o "sociale") e morale (o "spirituale") - l'ultima delle quali in generale non è una prospettiva scientifica ma piuttosto un tentativo di scoprire un limite fissato oltre il quale il razionalismo deve fallire, e dove la sicurezza, la creatività, l'autonomia individuale devono prevalere: lasciando spazio alle ipotesi tradizionali sullo spirito e la moralità umana.

Un altro impeto importante per questa analisi è stata la scoperta che alcuni comportamenti sociali delle grandi scimmie hanno anch'essi "cause e dinamiche non genetiche (cioè, puramente sociali e culturali)". Ciò, fra l'altro, ha condotto alla riclassificazione di alcune di esse come Ominidi, aprendo un dibattito sul valore della biodiversità, sulla natura delle società "animali", e sulla struttura ottimale della società umana.

La teoria politica attuale del neotribalismo sembra un tentativo di imitare consapevolmente stili di vita ecologici e primitivi che hanno superato la prova del tempo fra i popoli indigeni, espandendoli con le scienze moderne.

Questo obiettivo è stato criticato facendo notare che esistono esempi storici di gravi danni ambientali provocati da popoli indigeni (come la deforestazione dell'Isola di Pasqua e l'estinzione dei mammut nel Paleartico e nel Neartico, e che i proponenti di questi obiettivi potrebbero essere influenzati dallo stereotipo europeo del nobile selvaggio.

La democrazia bioregionale tenta di confinare i "gruppi instabili", o tribù ai "confini più o meno definiti" che la società eredita dall'ecologia circostante, di una ecoregione naturale. Il progresso può procedere attraverso la competizione tra le varie tribù ma non all'interno di esse, ed è limitato dai confini ecologici o dagli incentivi del capitalismo naturale che tenta di imitare la pressione della selezione naturale su una società umana costringendola ad adattarsi consapevolmente a risorse energetiche e materiali limitate.

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Evoluzione molecolare

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Per evoluzione molecolare si intende il processo evolutivo applicato su DNA, RNA e proteine. L'evoluzione molecolare nacque come disciplina scientifica negli anni '60, nel momento in cui gli scienziati di diverse discipline (biologia molecolare, biologia evolutiva e genetica delle popolazioni) iniziarono a interpretare le recenti scoperte nella struttura e funzione di acidi nucleici e proteine. Alcuni argomenti che stimolarono particolarmente lo sviluppo di questo campo furono l'evoluzione della funzione degli enzimi, l'uso della divergenza tra acidi nucleici come orologio molecolare per studiare le divergenze fra specie e l'origine del DNA spazzatura.

I recenti sviluppi della genomica, tra cui il sequenziamento di interi genomi, la caratterizzazione delle proteine ad alto rendimento e la bioinformatica hanno portato ad un enorme aumento nello studio dell'argomento. Negli ultimi anni alcuni tra i temi più dibattuti sono il ruolo della duplicazione nello sviluppi di nuove funzioni geniche, il limite dell'evoluzione molecolare adattativa rispetto a quella neutrale e l'identificazione dei cambiamenti molecolari responsabili di diverse caratteristiche umane specialmente quelli associati a infezioni, malattie e cognizione.

Le mutazioni sono cambiamenti del materiale genetico (DNA e più raramente RNA) di un organismo; possono originarsi spontaneamente o essere indotte da particolari agenti fisici o chimici detti appunto mutageni. Se esse non sono riconosciute e riparate correttamente dai sistemi di riparazione del DNA si fissano permanentemente nel genoma e vengono ereditate dalle generazioni successive. Le mutazioni potranno avere un effetto, sia positivo che (più frequentemente) negativo, oppure essere neutrali.

Le mutazioni forniscono in pratica il "materiale grezzo" su cui agisce l'evoluzione; esse, infatti, creano in una popolazione la necessaria condizione di variabilità genica, su di essa operano i processi di ricombinazione genetica formando le diverse combinazioni alleliche di ciascun individuo; queste combinazioni infine possono essere sottoposte a diversi processi evolutivi che alterano la frequenze dei vari alleli.

In base all'importanza che viene assegnata alle varie forze che muovono l'evoluzione sono state sviluppate tre diverse spiegazioni per l'evoluzione molecolare.

Anche se riconoscono l'importanza della deriva genica per le mutazioni silenti i sostenitori della ipotesi selezionista affermano che il vero motore dell'evoluzione è una selezione e bilanciamento delle mutazioni positive. Queste ipotesi sono spesso basate al più ampio concetto di panselezionismo, ovvero sull'idea che la selezione è l'unica forza abbastanza forte con cui su può spiegare l'evoluzione, rilegando così deriva genica e mutazioni ad un ruolo minore.

L' ipotesi neutralista, invece, punta sull'importanza delle mutazioni, piuttosto che su deriva e selezione. L'introduzione della teoria neutrale dell'evoluzione, ad opera di Motoo Kimura, seguito rapidamente dalle conclusioni ottenute in modo indipendente da Jack L. King and Thomas H. Jukes, hanno portato a un acceso dibattito riguardo la rilevanza del neodarwinismo a livello molecolare. La più recente esposizione della teoria neutrale dell'evoluzione ha esteso la prospettiva neutralista, suggerendo che parecchie mutazioni sono quasi neutrali; il che significa che sia la deriva casuale che la selezione naturale sono rilevanti per la loro dinamica.

La ipotesi mutazionista, infine, enfatizza il ruolo della deriva genica e di altri effetti di distorsione nel modo con cui varia la diffusione e distribuzione delle mutazioni. Suedoka fu il primo a proporre un moderno punto di vista mutazionista. Propose che la variabilità nel contenuto di GC non è stato il risultato di una selezione positiva, ma una conseguenza della pressione mutazionale di GC.

Nel corso del tempo, l'evoluzione, operando al livello molecolare, ha generato la grande variabilità genotipica (e quindi fenotipica) che abbiamo oggi tra i diversi organismi. In genere, si può affermare che molte sequenza di DNA (sia codificante che regolatorio) si sono preservate nei vari rami in cui si sono divise le specie e questo perché favorevoli per le stesse (selezione stabilizzante); altre sequenze invece si sono modificate col tempo e, in molti casi, per selezione positiva: si sono cioè "evolute" in modo da conferire vantaggi evolutivi alle specie che le ereditavano. Questo insieme di somiglianze e differenze sono utilizzate in diversi campi di ricerca tra cui i più importanti sono la sistematica molecolare e la genomica comparativa. In tutti i casi le relazioni che intercorrono tra i genomi dei vari organismi sono state messe alla luce soprattutto grazie al sequenziamento di sempre più genomi (o porzioni di esso) di diverse specie e grazie a tecniche come la ricerca BLAST.

La sistematica molecolare è una branca che si origina dai tradizionali campi della sistematica e della genetica molecolare. Il suo scopo è di utilizzare i dati sulla costituzione molecolare (del DNA o dell'RNA) degli organismi biologici e applicarli alla risoluzione di problemi di sistematica; ad esempio fornisce ulteriori informazioni, usando il punto di vista della biologia evolutiva, per la classificazione scientifica e la tassonomia. Si usano, in pratica le differenze e somiglianze tra genomi per quantificare (in modo approssimativo) il grado di parentela delle due specie a cui appartengono e il momento nella storia evolutiva in cui si sono divise. Spesso questo risultato si ottiene tenendo conto del cosiddetto orologio molecolare: questo modello matematico permette di determinare la "lontananza" evolutiva in base al numero e tipo di differenze tra genomi. Le analisi di sistematica molecolare richiedono di solito di sequenziare intorno al migliaio di coppie di basi.

La genomica comparativa è lo studio delle relazioni tra genomi di specie differenti. Questa disciplina si è sviluppata per trovare DNA funzionale (il cosiddetto gene finding) in genomi complessi studiando quelle più semplici. Anche qui si vanno a identificare sequenze analoghe o simili in genomi diversi: se si isola un gene con una nuova funzione in un organismo si possono cercare sequenze analoghe in altre specie (per esempio l'uomo) e, se trovate, potrebbero avere lo stesso scopo anche in esse. Oppure studiando sequenze parzialmente analoghe si può studiare come ha operato l'evoluzione sul genoma e con quali effetti biochimici e morfologici, ad esempio l'evoluzione dell'azione e funzione di proteine .

I giornali dedicati all'evoluzione molecolare includono: Molecular Biology and Evolution, Journal of Molecular Evolution e Molecular e Phylogenetics and Evolution. Ricerche in questo ambito sono pubblicate anche da giornali di genetica, biologia molecolare, genomica, sistematica e biologia dell'evoluzione. La Society for Molecular Biology and Evolution pubblica la rivista "Molecular Biology and Evolution" e tiene sull'argomento ogni anno un meeting internazionale.

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Evoluzione del cavallo

Evoluzione del cavallo; è rappresentata la ricostruzione delle specie fossili ottenute dai successivi livelli stratigrafici. I diagrammi dei piedi sono tutti visioni frontali dell'anteriore sinistro. Il terzo metacarpale è disegnato in dettaglio. I denti sono rappresentati in sezione longitudinale. Si noti che gli animali rappresentati sono solo alcun esempi selezionati - l'evoluzione dei cavalli non è stata assolutamente un processo lineare. Vedi la voce per i particolari

Voce principale: Equus caballus.

L'evoluzione nella struttura dei denti, gli arti con numero di dita dispari, l'evidente mobilità del labbro superiore, e altre caratteristiche legano il cavallo alla linea evolutiva dei mammiferi con dita dispari e fornite di zoccolo: i Perissodattili. I tapiri e i rinoceronti rimasero adattati al loro stile di vita originario, conservando una corporatura adatta alla vita nelle foreste tropicali, ma la linea evolutiva del cavallo si adattò particolarmente alla vita nelle condizioni climatiche molto più severe della steppa.

I primi antenati del cavallo camminavano su più dita allargate, un adattamento alla vita trascorsa sul suolo molle ed umido delle foreste primordiali. Man mano che il territorio diventava più secco, cominciarono ad apparire le steppe, e con loro numerosi predatori delle terre asciutte. Questo a sua volta costrinse i progenitori del cavallo ad acquisire una maggiore velocità per sopravvivere. La capacità di correre più velocemente fu acquisita con l'allungamento degli arti e con il sollevamento di alcune dita dal suolo, portando sempre più peso sul più lungo delle dita, il medio. Su suolo duro, usando un solo dito ed equipaggiato nell'ultimo passaggio evolutivo con uno zoccolo, il cavallo fu in grado di raggiungere velocità elevate. Il cavallo attuale è un mammifero con un solo dito fornito di zoccolo, mentre i suoi predecessori erano animali con dita multiple, dispari.

L'evoluzione dei predecessori a dita dispari fino agli attuali cavalli a dito singolo è documentata in Nordamerica, dove sono stati scoperti molti fossili ben conservati di questi animali. Gli zoologi hanno potuto ricostruire un quadro più completo dell'evoluzione del cavallo rispetto a quello di qualsiasi altro animale.

La serie evolutiva del cavallo inizia nel basso Eocene, con una specie chiamata Hyracotherium. Questo "cavallo" era circa della grandezza di una volpe, e aveva varie caratteristiche che ricordano i suoi predecessori più antichi: una testa relativamente corta, 44 denti con molari irregolari, smussati e robusti, una schiena elastica ed arcuata e l'articolazione del garretto ancora bassa sul piano del suolo. Le gambe erano relativamente lunghe, mostrando chiaramente l'inizio di un adattamento per ottenere una maggiore velocità. Gli anteriori avevano cinque dita, solo quattro delle quali fornite di un piccolo zoccolo; il quindo dito era sollevato dal suolo. I posteriori avevano tre dita su cinque fornite di piccoli zoccoli, mentre il primo e il quinto dito non toccavano terra. Vi era anche un'altra specie di cavallo molto simile che si chiamava Propalaeotherium.

Durante l'Eocene, gli Hyracotherium e i Propalaeotherium si suddivisero in più rami; si trattava di animali della grandezza di un piccolo cane (da 250 a 450 mm di altezza). Migliaia di scheletri fossilizzati completi di questi animali sono stati trovati negli strati eocenici del Nord America, soprattutto nel bacino del Wind River in Wyoming, ma anche in Europa. I fossili del Propalaeotherium e dei suoi discendenti, i Palaeotherium, invece sono stati trovati solo in Europa.

L'Orohippus, il successore dell' Hyracotherium, comparve nel medio Eocene. È stato chiamato anche Protorohippus. Sembrava ancora molto simile all' Hyracotherium; stessa misura, corpo più snello, testa allungata, anteriori più snelli e posteriori più lunghi, tutte caratteristiche di un buon saltatore. Le dita più esterne dell' Hyracotherium non sono più presenti nell' Orohippus; invece, su ogni anteriore ci sono quattro dita e su ogni posteriore tre dita, e il primo dei premolari era minuscolo.

Nelle prime fasi dell'Oligocene, l'ambiente nordamericano stava cambiando. A causa del clima caldo e secco, le foreste si stavano trasformando in pianure coperte di erba e di vari tipi di cespugli. In alcune aree. queste pianure erano coperte di sabbia; un tipo di paesaggio, quindi, che somigliava l'attuale prateria.

L'inizio dell'Oligocene è caratterizzato dalla presenza del Mesohippus, che a quel tempo era uno dei mammiferi più comuni nel Nord America. Il Mesohippus camminava su tre dita, sia negli anteriori che nei posteriori. Il terzo dito era più forte degli altri, e quindi più pesante. Il primo e il quinto dito erano ancora presenti, ma erano molto piccoli. A giudicare dai suoi lombi sottili, il Mesohippus, che era alto circa 500 mm, era un animale veloce.

Fra la fine dell'Oligocene e l'inizio del Miocene, il Mesohippus evolvette in una specie conosciuta come Miohippus. Il Miohippus aveva alcune parti del corpo più grandi dei predecessori. La sua evoluzione si è biforcata, con uno dei rami adattato alla vita nelle foreste primordiali, mentre l'altro rimaneva adattato alla vita nella prateria. La specie adatta alla vita nella foresta portò alla nascita del Kalobatippus (Miohippus intermedius), nella quale il secondo e il terzo dito si allungarono di nuovo per agevolare il movimento sul suolo morbido della foresta. Il Kalobatippus riuscì a spostarsi in Asia attraverso lo Stretto di Bering, e da là raggiunse l'Europa, dove i suoi fossili erano a suo tempo descritti con il nome di Anchitherium. Si pensa che successivamente il Kalobatippus si sia evoluto in una specie nota coma Hypohippus, che si estinse all'inizio del Pliocene.

Dal Miohippus rimasto nelle steppe sorse in Nord America il Parahippus. Questo piccolo "cavallo" aveva le dimensioni di un piccolo pony, con cranio allungato e una struttura facciale simile al cavalo attuale. Il terzo dito diventò più forte e più grande, e portava quindi la gran parte del peso del corpo. I suoi quattro premolari sembravano i molari e il primo quasi scomparve. Gli incisivi del Parahippus, come quelli dei suoi predecessori, avevano una corona come quelli umani; tuttavia, gli incisivi superiori avevano una traccia di una stretta doccia.

A metà del Miocene, apparve il Merychippus, che seguiva il Parahippus. Il Merychippus, "rosicchiando" piante erbacee sulla dura steppa, diventò relativamente più lungo. Aveva anche molari più voluminosi dei predecessori. I posteriori, relativamente corti, avevano ancora le dita laterali fornite di piccoli zoccoli, nonostante che probabilmente toccassero il terreno solo durante la corsa. Dalle numerose varietà di Merychippus evolsero tre nuovi tipi di equide: l' Hipparion, il Protohippus e il Pliohippus.

Per quanto riguarda la taglia, il più divergente dei tre era l' Hipparion. La maggiore differenza era nella struttura dello smalto dei denti. In confronto con gli altri equidi, il lato interno, o linguale, aveva un parapetto completamente isolato. Sulle sue gambe sottili, L'Hipparion aveva tre dita con piccoli zoccoli, ma quelle laterali non toccavano il suolo. L' Hipparion americano, conosciuto anche coma Neohipparion, produsse molti tipi di equidi che riuscirono a migrare in Asia e in Europa durante il Pliocene (gli Hipparion europei differivano dall' Hipparion americano per la taglia minore; il più noto giacimento di questi fossili è nei dintorni di Atene. Lo scheletro completo e ben conservato dell' Hipparion nordamericano mostra un animale della taglia di un pony. Erano molto sottili, simili ad antilopi. Erano ben adattati alla vita nella prateria secca. Secondo le ricerche più recenti, non si tratta di progenitori diretti del cavallo. A parte le differenze nella forma della testa, i cavalli, gli asini e le zebre attuali differiscono poco per la struttura dei denti e lo scheletro. Il ramo del Protohippus, ritenuto la linea da cui discende direttamente il cavallo moderno, si estinse nel Pliocene. Sopravvisse invece il ramo costituito dal Pliohippus. Aveva ancora dita accessorie lunghe su entrambi i lati dello zoccolo, ma dall'esterno erano appena visibili come monconi callosi. Le gambe lunghe e snelle del Pliohippus ne fanno un veloce animale delle steppe. Il Pliohippus divenne il Plesippus e poi il Dinohippus, e un'ulteriore evoluzione che generò il vero Equus avvenne durante il Pliocene superiore.

È ancora incerto come questi cavalli abbiano potuto raggiungere l'Europa dalla loro sede di origine in Nord America.

Alla fine del Pliocene, il clima nordamericano cominciò a raffreddarsi in modo significativo. Gli animali furono costretti a migrare a sud. Una parte dei Plesippus sfuggì in Sud America, e gli altri attraversarono lo Stretto di Bering raggiungendo l'Asia e l'Europa. Una parte rimase anche nella zona più meridionale del Nord America. Per cinque volte, una glaciazione si estese e si ritirò in Nord America e in Europa. Naturalmente questo richiese vari millenni, e si stima che dall'Era glaciale (il Quaternario) ad oggi sia trascorso circa un milione di anni.

La specie più antica di vero cavallo, chiamato Equus stenonis, fu scoperto in Italia, e si ritiene originato dal Plesippus fra la fine del Terziario e l'inizio del Quaternario. L' Equus stenonis evolvette rapidamente in due rami, uno più leggero ed uno più pesante. La forma originale di cavallo nordamericano recente è chiamato Equus scotti e non era molto diverso dalla forma europea; tuttavia, alcuni tipi superavano in grandezza (Equus scotti var. giganteus) il cavallo moderno.

In Sud America il Plesippus si stava evolvendo in un animale chiamato Hippidium. L' Hippidium aveva gambe relativamente corte, con un naso particolarmente lungo. Continuò a vivere a lungo nelle pampa sudamericane, ma alla fine si estinse. Anche tutti gli altri cavalli nordamericani si estinsero, forse a causa di qualche malattia infettiva; tuttavia si sostiene che gli uomini possano averli cacciati fino all'estinzione, poiché la comparsa dell'uomo in America è avvenuta approssimativamente nello stesso periodo dell'estinzione della maggior parte degli altri grandi mammiferi americani.

Alla fine del XV secolo, quando i primi europei raggiunsero l'America, non c'erano cavalli; gli indigeni americani (nell'attuale Messico e Perù) non avevano neppure un nome per l'animale. Gli spagnoli importarono i precursori di tutti i cavalli americani. I cavalli sfuggiti e il bestiame si inselvatichirono nelle praterie e formarono grandi branchi, per essere in seguito ricatturati e addomesticati.

Il vero cavallo cammina solo sulla punta del terzo raggio, con il sostegno dei raggi laterali, come facevano i loro predecessori. Lo scheletro mostra un'evidente atrofia della porzione terminale dei metacarpi e dei metatarsi laterali, che persistono come strutture vestigiali, chiamate comunemente ossicini. Sono i residui del secondo e del quarto raggio. Spesso si pensa che gli ossicini del cavallo moderno non abbiano alcuna funzione, ma in realtà svolgono ancora un importante ruolo di supporto delle articolazioni carpali (il ginocchio degli anteriori) e tarsali (il garretto dei posteriori).

L'occasionale nascita di puledri con tre raggi forniti di zoccolo non è sconosciuta. Questo fenomeno è noto come atavismo filogenetico, causato dall'arresto di sviluppo in una determinata fase dell'embriogenesi.

Durante la filogenesi, i denti del cavallo mostrarono modifiche significative. Il tipo originale di dente onnivoro, con molari corti e arrotondati, caratteristici dei primi elementi della linea evolutiva, si trasformarono progressivamente nei denti comunemente osservati negli erbivori. I molari si trasformarono in denti allungati (fino ai 100 mm), a sezione pressoché quadrata, con una superficie masticatoria piatta. Parallelamente alle trasformazione dei denti, il cavallo mostrò anche un allungamento della parte facciale del cranio, accompagnata da uno spostamento all'indietro delle cavità orbitarie. Inoltre, il collo relativamente corto degli antenati del cavallo si allungò, parallelamente all'allungamento delle gambe, a causa dell'adattamento a procurarsi il cibo brucando nelle praterie. Alla fine, il corpo crebbe in dimensioni, non solo per l'abbondanza di cibo, ma anche per l'aumento della sua varietà.

Studi recenti di un gruppo di genetisti guidati da C. Vila indicano che la linea del cavallo si separò da quello dell'asino e della zebra da 2 a 4 milioni di anni fa. Equus ferus, la specie progenitrice di Equus caballus, comparve da 630.000 a 320, 000 anni fa. Equus caballus fu ottenuto dall'allevamento selettivo prolungato di molte sottospecie di Equus ferus in Eurasia. I dettagli di questo processo sono un obiettivo corrente per le ricerche degli archeologi e dei genetisti.

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Source : Wikipedia